Википедија

Копитари

(Пренасочено од Копитар)
Копитари

Копитари или папкари (науч. Euungulata) — разновиден клад претежно сочинет од големи цицачи со копита. Порано влегувале во кладот Ungulata заедно со кладот на полукопитарите, но подоцна според молекуларни податоци е утврдено дека се полифилетични, и затоа кладот е прогласен за неважечки. Поради ова, вистинските копитари во 2001 г. се ставени во кладот Euungulata, во рамките на кладот лавразиотерии, а полукопитарите се префрлени во далечниот клад афротерии (Afrotheria).[3] Денешните копитари се поделени во два реда: непарнокопитни (Perissodactyla) како коњите, носорозите и тапирите; и парнокопитни (Artiodactyla) како говедата, антилопите, свињите, жирафите, камилите, овците, елените и нилските коњи. Китоликите животни како китот, делфинот и морската свиња исто така спаѓаат во парнокопитните, иако немаат копита. Највеќето копнени копитари ги користат копитата за да ја носат својата тежина додека стојат или се движат. Другите два реда — нотоунгулатите и литоптерните — живееле во Јужна Америка и изумреле на крајот од плеистоценот, пред околу 12.000 години.

Копитари
Од горе кон лево со парнокопитните горе и непарнокопитните долу: жирафа, бизон, едногрба камила, обичен елен, дива свиња, орка (китови), обична зебра, индиски носорог и низински тапир.
Научна класификација [ у ]
Царство: Животни
Тип: Хордови
Класа: Цицачи
клад: Копитари
Waddell et al., 2001[1]
Синоними
  • Cetungulata
    Irwin and Wilson, 1993[2]

Бидејќи поимот „копитари“ подразбира поседување на копита, во секојдневието ги изземаме китоликите животни бидејќи не поседуваат највеќе од типичните морфолошки одлики на другите копитари, но во поново време е откриено дека и тие потекнуваат од првобитни парнокопитни животни.[4] Копитарите се типично растителнојадни животни и многу од нив имаат цревни бактерии со чија помош варат целулозаta, макар што има членови кои отстапуваат од ова: неколку вида свињи и изумрените ентелодонти се сештојадни, а китоликите и изумрените мезонихии се месојадци.

Класификација

уреди

Историја

уреди

Копитарите се клад (во некои таксономии се велеред) на цицачи. Денес постоечките редови се непарнокопитните и парнокопитните. Пештерниците, морските крави и сурларите во минатото се ставале во кладот Ungulata, за кој подоцна е утврдено дека е полифилетичен и денес се смета за неважечки. Трите реда на полукопитари денес се сметаат за свој клад и се групирани во кладот на афротериите, а копитарите денес се дел од кладот лавразиотерии.[1]

Во 2009 г. морфолошките[5][6][7][8] и молекуларните[9][10] проучувања покажале дека цевкозабите, пештерниците, морските крави и слоновите се посродни едни на други и со сурлестите ровчици, тенреците и златокртовите отколку со непарнокопитните и парнокопитните, и го образуваат кладот афротерии. Слоновите, морските крави и пештерниците се ставени заедно во кладот полукопитари, додека пак цевкозабот се сметал или за нивен близок сродник, или за близок сродник на сурлестите ровчици во кладот афроинсектофилии.[11] Ова е изразен пример на конвергентна еволуција.[12]

Денес постои расправа дали овие помали копитари се кладистичка (еволутивна) група, или просто фенетичка (таксон од облик) или народен таксон (слични, но не мора да се сродни). Некои проучувања пронашле дека мезаксонските и параксонските копитари образуваат монофилетична лоза,[13][14][15] во блиско сродство со Ferae (месојадците и панголините)[16][17] во кладот ферунгулати или со лилјаците.[18] Според други проучувања, двата реда не се толку сродни, и некои ги ставаат непарнокопитните како блиски сродници на лилјаците и Ferae во крилестите ѕверови (Pegasoferae)[19] додека пак други ги сметаат парнокопитните за блиски сродници на лилјаците.[20]

Таксономија

уреди
 
Обична зебра
 
Црн носорог
 
Давидов елен
 
Нилски коњ
 
Син кит
 
Обичен делфин

Подолу е прикажана упростена таксономија (од претпоставка дека копитарите сочинуваат природна група) со денес постоечките семејства, подредени според нивната поврзаност. Сè уште постојат неразрешени класификации, како во поврзаноста помеѓу семејствата на виши преживари и семејствата на беззаби китови.

Еволутивна историја

уреди
 
Шпекулативна реконструкција на спорниот Protungulatum.

Непарнокопитните и парнокопитните го опфаќаат најголемиот дел од големите копнени цицачи. Овие две групи за првпат се јавиле за време на доцниот палеоцен, и набргу се размножиле со најразлични видови на разни континенти, и оттогаш се развиваат напоредно. Некои научници сметале дека денешните копитари се потомци на еволутивен град на цицачи наречени пракопитари (Condylarthra).[21] Најпрвобитниот член на оваа група може да бил малиот цицач Protungulatum, кој живеел во времето на последните диносауруси пред 66 милиони години.[22] Меѓутоа, многу стручњаци не го сметаат за вистински цицач, а со тоа ни за копитар.[23] Загадочните диноцерати се меѓу првите големи растителнојадни цицачи, иако нивната точна поврзаност со другите цицачи сè уште е во расправа, при што една теорија вели дека се само далечни сродници на денешните копитари; најновото проучување сепак ги става во вистинските копитари, најблиски на кародниите (Carodnia).[24]

Во Австралија, неодамна изумрениот торбар свињоног бандикот (Chaeropus) исто така развил копита слични на оние кај непарнокопитните,[25] што претставува пример за конвергентна еволуција.

Одлики

уреди
 
Скелет на коњ

Копитарите станале мошне разнообразни како последица од полова селекција и еколошки настани; највеќето од нив немаат клучна коска.[26] Копнените копитари се претежно растителнојадни, при што некои се пасачи. Меѓутоа, исклучоци од ова се свињите, пекариите, нилските коњи и дујкерите, кои биле сештојадни. Некои китолики животни се единствените денешни копитари со месојадна исхрана; беззабите китови јадат значително помали животни во однос на нивната големина, како ситни риби и крил; забестите китови, зависно од видот, јадат најразлични видови животни: лигњи, риби, ајкули и други видови цицачи како перконоги и други китови. Копитарите се распространети во сите краишта на планетата, од планините до океанските длабочини; од тревиштата до пустините, а некои се припитомени од човекот.

Овие животни имаат развиено посебни приспособувања во черепните израстоци (рогови), назабеноста и видоизмена на скочната коска (една од клуждните коски на крајот од ногата) со кратка и силна глава.

Поврзано

уреди

Наводи

уреди
  1. ↑ 1,0 1,1 Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino, Rissa Ota (2001). "A Phylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics". Genome Informatics 12: 141–154, doi:10.11234/gi1990.12.141.
  2. ↑ Irwin, D.M. and Wilson, A.C. (1993). "Limitations of molecular methods for establishing the phylogeny of mammals, with special reference to the position of elephants". In: F.S. Szalay, M.J. Novacek, and M.C. McKenna (eds.), Mammal Phylogeny: Placentals. pp. 257–267, Springer-Verlag, New York.
  3. ↑ Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). „Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco“. PLOS ONE. 11 (7): e0157556. Bibcode:2016PLoSO..1157556G. doi:10.1371/journal.pone.0157556. PMC 4934866. PMID 27384169.
  4. ↑ Ursing, B. M.; Arnason, U. (1998). „Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade“. Proceedings of the Royal Society B. 265 (1412): 2251–5. doi:10.1098/rspb.1998.0567. PMC 1689531. PMID 9881471.
  5. ↑ Asher, RJ; Bennet, N; Lehmann, T (2009). „The new framework for understanding placental mammal evolution“. BioEssays. 31 (8): 853–864. doi:10.1002/bies.200900053. PMID 19582725. S2CID 46339675.
  6. ↑ Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, J. L.; и др. (2007). „Early tertiary mammals from north Africa reinforce the molecular afrotheria clade“. Proceedings of the Royal Society B. 274 (1614): 1159–1166. doi:10.1098/rspb.2006.0229. PMC 2189562. PMID 17329227.
  7. ↑ Seiffert, E (2007). „A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence“. BMC Evol Biol. 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766.
  8. ↑ Sanchez-Villagra, M. R.; Narita, Y.; Kuratani, S. (2007). „Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals“. Syst Biodivers. 5: 1–17. doi:10.1017/S1477200006002258. S2CID 85675984.
  9. ↑ Springer, MS; Stanhope, MJ; Madsen, O; de Jong, WW (2004). „Molecules consolidate the placental mammal tree“. Trends Ecol Evol. 19 (8): 430–438. doi:10.1016/j.tree.2004.05.006. PMID 16701301. S2CID 1508898.
  10. ↑ Robinson, M. A. Yang; Fu, T. J.; Ferguson-Smith, B. (2004). „Cross-species chromosome painting in the golden mole and elephant-shrew: support for the mammalian clades Afrotheria and Afroinsectiphillia but not Afroinsectivora“. Proceedings of the Royal Society B. 271 (1547): 1477–1484. doi:10.1098/rspb.2004.2754. PMC 1691750. PMID 15306319.
  11. ↑ Seiffert, E.R.; Guillon, JM (2007). „A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence“. BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766.
  12. ↑ Dawkins, Richard (2005). The Ancestor's Tale. Boston: Mariner Books. стр. 195. ISBN 978-0-618-61916-0.
  13. ↑ 13,0 13,1 Asher, Robert J; Helgen, Kristofer M (2010). „Nomenclature and placental mammal phylogeny“. BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 102. doi:10.1186/1471-2148-10-102. PMC 2865478. PMID 20406454.
  14. ↑ Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John (2009). Farke, Andrew Allen (уред.). „Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution“. PLOS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069.
  15. ↑ Nery, M. F.; González, D. M. J.; Hoffmann, F. G.; Opazo, J. C. (2012). „Resolution of the laurasiatherian phylogeny: Evidence from genomic data“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 64 (3): 685–689. doi:10.1016/j.ympev.2012.04.012. PMID 22560954.
  16. ↑ Beck, Robin MD; Bininda-Emonds, Olaf RP; Cardillo, Marcel; Liu, Fu-Guo; Purvis, Andy (2006). „A higher-level MRP supertree of placental mammals“. BMC Evolutionary Biology. 6 (1): 93. doi:10.1186/1471-2148-6-93. PMC 1654192. PMID 17101039.
  17. ↑ Zhou, X.; Xu, S.; Xu, J.; Chen, B.; Zhou, K.; Yang, G.; и др. (2011). „Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals“. Systematic Biology. 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649.
  18. ↑ „Researchers Greatly Improve Evolutionary Tree of Life for Mammals“. UCR Newsroom. UC Riverside. 22 септември 2011. Архивирано од изворникот на 1 октомври 2011. Посетено на 9 април 2021.
  19. ↑ Nishihara, H.; Hasegawa, M.; Okada, N. (2006). „Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions“. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (26): 9929–9934. Bibcode:2006PNAS..103.9929N. doi:10.1073/pnas.0603797103. PMC 1479866. PMID 16785431.
  20. ↑ Gatesy, J; Geisler, JH; Chang, J; Buell, C; Berta, A; Meredith, RW; Springer, MS; McGowen, MR (февруари 2013). „A phylogenetic blueprint for a modern whale“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 66 (2): 479–506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID 23103570.
  21. ↑ Rose, Kenneth D. (2006). „Archaic Ungulates“. The beginning of the Age of Mammals. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 9780801892219.
  22. ↑ Jehle, Martin "Condylarths: Archaic hoofed mammals" in Paleocene mammals of the world
  23. ↑ Archibald, J. David; Zhang, Yue; Harper, Tony; Cifelli, Richard L. (2011). „Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occurrence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?) Mammal“. Journal of Mammalian Evolution. 18 (3): 153–161. doi:10.1007/s10914-011-9162-1. S2CID 16724836.
  24. ↑ Burger, Benjamin J. (15 октомври 2015). The Systematic Position of the Saber-Toothed and Horned Giants of the Eocene: The Uintatheres (Order Dinocerata) (PDF). Society of Vertebrate Paleontology 75th Annual Meeting. Dallas. Посетено на 20 февруари 2020. Conference abstract (p. 99) Архивирано на 24 декември 2019.. Образложение и заклучоци: Episode 17: Systematic position of the Uintatheres (Order Dinocerata) на YouTube.
  25. ↑ Sánchez-Villagra, Marcelo R (2013). „Why were There Fewer Marsupials than Placentals? On the Relevance of Geography and Physiology to Evolutionary Patterns of Mammalian Diversity and Disparity“ (PDF). Journal of Mammalian Evolution. 20 (4): 279–290. doi:10.1007/s10914-012-9220-3. S2CID 18789008.
  26. ↑ The Illustrated Encyclopedia of the Animal Kingdom. p. 7

Надворешни врски

уреди
Преземено од „https://mk.wiki.x.io/w/index.php?title=Копитари&oldid=5315058“